Rod Escobaria

historie rodu   -   popis rodu   -   členění rodu   -   taxonomie a morfologie





Rod Escobaria byl ustanoven roku 1923 americkými botaniky N. L. Brittonem a J. N. Rosem. Jméno rodu zvolili na počest práce dvou mexických botaniků - Romula a Numy Escobarových.
Do nově ustanoveného rodu bylo zařazeno 6 nově popsaných taxonů a byly sem přeřazeny dva již známé druhy z rodu Mammillaria.
Důvodem pro vznik nového rodu byly následující charakteristiky. Z vnějších znaků to byl drobný, často trsovitý vzrůst, žebra rozložená do bradavek s četnými, nikdy ale háčkovitými trny a především brázdou, která spojuje trnitou část areoly na vrcholku bradavky s květní částí areoly v paždí bradavky. Jako specifické pohlavní znaky byly pak označeny drobné květy s obrvenými vnějšími okvětními lístky, červený nepukavý plod a hnědá až černá oválná semena. Blíže viz popis rodu.

V roce 1923 byl současně s rodem Escobaria ustanoven pány Brittonem a Rosem další nevelký rod, rod Neobesseya. Tento rod obsahoval čtyři druhy.
Důvodem vzniku byl větší květ, kulovitý červený nepukavý plod, který obsahuje černá, téměř kulovitá semena.
Příbuznost s rodem Escobaria byla dokumentována existencí druhu Escobaria dasyacantha.
Britton et Rose zařadili ve své klasifikaci čeledi Cactaceae rody Escobaria a Neobesseya do skupiny (tribus) III. Cereeae, do podkupiny (subtribus) 6. Coryphanthanae.

Alberto Vojtěch Frič popisuje v roce 1925 rod Fobea. Tento rod je však záhy považován za synonymum rodu Escobaria.

Nově ustanovený rod Escobaria uznává v roce 1929 Alwin Berger ve svém díle "Kakteen", ale pouze v rámci rodu Coryphantha, který ve své klasifikaci čeledi Cactaceae řadí do podčeledi (subfamilia) III. Cereoideae.

Roku 1945 sloučil J. P. Hester tyto dva rody do nového rodu Escobesseya. Bylo tak učiněno na základě nově objeveného taxonu roku 1939, který vykazoval stejně jako Escobaria dasyacantha některé společné znaky obou rodů.

Další taxonomickou revizi kaktusů provedl v roce 1947 americký autor Taylor Marshall. Ve své práci mimo jiné sloučil rod Escobaria s rodem Coryphantha. Podle jeho názoru není kornatění starých mamlí a červené plody dostatečným rozlišovacím znakem pro existenci samostatného rodu.

V roce 1951 byla stanovena nová charakteristika rodu Escobaria profesorem F. Buxbaumem. Ten do tohoto rodu zahrnul i velmi variabilní komplex rostlin z okruhu tehdy známé Mammillaria vivipara. Profesor F. Buxbaum rovněž předložil hypotézu o fylogenetické spojitosti mezi rodem Escobaria jako vývojově starším a rodem Mammillaria jako vývojově odvozeným. Naznačil rovněž, že rod Escobaria tvoří přechod mezi rody Ferocactus a Echinofosulocactus na jedné straně a rodem Mammillaria na straně druhé (nasvědčuje tomu velká podobnost semen). Jako hlavní rozlišovací znak od rodu Coryphantha uvádí rozdílný vzhled semen (jamkovitá testa a zřetelný, k hilu těsně přisedlý mikropylární otvor) a brvité vnější okvětní lístky.

V roce 1961 vydává H. Krainz své dílo "Die Kakteen", ve kterém se přidržuje rozdělení rodu Escobaria dle F.Buxbauma. K tomuto členění dodává, že rod Escobaria tvoří zřejmě významný spojovací článek zejména svým podrodem Pseudocoryphantha, který na jedné straně navazuje na malé druhy rodu Ferocactus a na druhé straně jednou svou větví na rod Neobesseya a druhou větví na vysokohorský rod Mammillopsis. Dále zde H.Krainz neuznává rod Escobesseya a dokládá neoprávněnost Hesterových odlišovacích znaků, především pokud jde o charakter semen.

V monumentálním díle C. Backeberga "Die Cactaceae" (5.díl) z roku 1961 byla koncepce rodu v zásadě převzata od zakladatelů rodu. Curt Backeberg sem přiřadil další taxony, které byly objeveny mezi dvěma světovými válkami a které byly zařazeny do jiných rodů, zejména rodu Coryphantha. Avšak Buxbaumovo zařazení Escobarie vivipara do tohoto rodu zásadně odmítl a přiřadil je zpět do rodu Coryphantha, kde pro ně vytvořil zvláštní podrod Neocoryphantha. Tuto změnu odůvodnil tím, že zelené a vodnaté plody jsou typem plodů rodu Coryphantha a nikoliv Escobaria. Backeberg dále uvádí, že rod Escobaria je blízce příbuzný s rodem Neobesseya. Zároveň však neuznává příbuznost rostlin Buxbaumova podrodu Pseudocoryphantha (rostliny Escobaria vivipara) s rodem Neobesseya na základě obrvených okvětních lístků, které mohou být dle Backeberga u rodu Neobesseya jak brvité, tak i hladké. Rovněž subbazální či bazální poloha hilu, struktura testy semen a poloha mikropylárního otvoru se zdá být Backebergovi nedostatečným zdůvodněním Buxbaumova podrodu Euescobaria či Hesterova Escobesseya, protože se, dle jeho názoru, u rostlin sem zařazených vyskytují oba rozlišovací znaky společně.

Snaha o stanovení rozlišovacích znaků rodů Coryphantha - Escobaria - Neobesseya - Neolloydia je C. Backebergem uvedena v jeho díle "Kakteenlexikon" vydaném v roce 1965. C. Backeberg zde udává, že rod Escobaria se liší od rodu Coryphantha červenou barvou plodů a tvrdými semeny. Společnou mají však brázdu na bradavce, stejně jako s rodem Neobesseya. Tento rod má s rodem Escobaria společné červené plody, semena má však s větším arilem a květy tohoto rodu vyrůstají poblíže temene, nikoliv v temeni jako u rodu Escobaria. Plody rodů Escobaria a Neobesseya jsou na rozdíl od rodu Neolloydia vodnaté. Rod Neolloydia je dle Backeberga tvořen rostlinami, které mají rovněž válcovité tělo, bradavky opatřené brázdou a centrální květy, které jsou však větší. Plody nejsou vodnaté, jsou matně zbarvené a ve zralosti zasychají.
C. Backeberg zařadil v této práci výše uvedené rody do podčeledi (subfamilia) III. Cereoideae , tribus II. Cereeae, semitrubus 1. Austrocereeae, subtribus 2. Boreocactinae , skupina 2. Mammillariae, podskupina 1. Coryphanthae.

Další komplikaci již do dosti spletité problematiky rodu Escobaria vnesl profesor Lyman Benson z Kalifornie. Ten ve svém díle "The Cacti of Arizona" (3. vydání) z roku 1969 začlenil rod Escobaria do rodu Coryphantha, a to bez jakéhokoliv podrodu. Navíc celé řadě dřívějších rodů přiřadil status variety několika základních typů, zejména druhu vivipara. Bensonův názor na začlenění rodu Escobaria do rodu Coryphantha je sdílen částí znalců kaktusů (především z americké strany) do současné doby.

V 60. a počátkem 70. let dvacátého století se rodem Escobaria zabývají Američané D. A. a A. D. Zimmermanové a kolektiv z university v Albuquerque v Novém Mexiku (USA) pod vedením E. Castettera. Tyto kaktusářské veličiny vydaly několik významných prací. Ti však vzhledem k americké tradici považují rod Escobaria pouze jako podrod rodu Coryphantha.

V roce 1967 a 1978 vydává anglický botanik D. R. Hunt své klíčové práce zabývající se čeledí Cactaceae a zároveň i rodem Escobaria. Ve své klasifikaci z roku 1967 zařadil tento rod do: tribus 3. Cacteae, subtribus 2. Cactineae, skupina C.

Počínaje rokem 1979 začíná P.C.Fischer vydávat sérii článků, které vyústily až po přehlednou studii věnovanou celému okruhu Coryphantha vivipara, včetně klíče k varietám a velmi podrobných srovnávacích tabulek údajů o jednotlivých varietách. P.C.Fischer se touto problematikou zabýval po mnoho let a na dané téma obhajoval i svou doktorskou disertační práci. Celková studie je založena na dlouholetých polních pozorováních. Na závěr se P.C.Fischer přiklání k názoru Zimmermana, že tento komplex patří spíše pod rodové označení Escobaria.

Originální koncepci rodu Escobaria vytvořili a roku 1981 také uveřejnili V. John a J. Říha v časopise Kaktusy. Ti rozdělily tento rod do šesti podrodů, z nichž čtyři ustanovili nově. Jako jeden z nových podrodů zařadili i rod Ortegocactus. Protože však v této době je na scéně již N. P. Tayler s podstatně většími možnostmi studia rostlin, ostatních podkladů a zejména publicity a tím i propagace svého systému, je tato originální koncepce opomíjena.

Od konce 70. let se studiem rodu Escobaria soustavně zabývá N. P. Taylor z královské botanické zahrady v Kew (Velká Británie), který v průběhu let 1978 - 1986 publikoval čtyři významné práce, směřující ke komplexnímu systémovému pohledu na celý rod. K tomuto pohledu zatím chybí celistvější studie, hodnotící escobarie z hlediska přírodních podmínek, tedy soustředěním a vyhodnocením dílčích informací z terénu.

V roce 1986 byl předložen nový návrh rodové členění čeledě Cactaceae, v kterém byl rod Escobaria začleněn do podčeledi I. Cactoideae, skupiny II. Cacteae a do grupy VII. (pod pořadovým číslem rodu 80). V tomto členění je rodům Cochiseia, Escobesseya a Neobesseya přiřazen status synonyma, přičemž Neobesseya je přiřazena hodnota podrodu nebo sekce a druhu Neobesseya macdougallii (Ortegocactus) je uvedena poznámka, že může být i eventuelně zařazena do rodu Mammillaria (převzato z: Rody čeľade Cactaceae - snaha o nové riešenie, Spravodaj Kaktusy-sukulenty VIII, č.1/87, str.19-21; jedná se o překlad J.Matise článku z časopisu Bradleya 4/1986).

Od konce 80. let 20. století se A. D. Zimmerman zabývá spojením teoretických prací s výsledky polních pozorování na jehož základě by mohl být zpracován skutečně komplexní pohled, postihující důležité evoluční souvislosti uvnitř i vně rodu.

Roku 1990 vychází v rámci Atlasu kaktusů, vydávaném chrudimskými kaktusáři, shrnutí rodu Escobaria včetně klíče k určování druhů. Autorem je Vl. Šedivý.

Další návrh ISO-Party na rodové členění čeledě Cactaceae byl předložen v roce 1990 (Bradleya 8, str.85-107, 1990). Zařazení rodu Escobaria do podčeledi Cactoideae se nemění. Mění se však členění této podčeledi a rod Escobaria je tedy ve skupině VIIb Cacteae a podskupině Cactinae. Rod Neobesseya se nalézá ve stejné podskupině, má však status samostatného rodu (převzato: Říha J., Šubík R.: Kaktusy a jak je pěstovat, str.21-27, Nakladatelství Brázda, 2000).

V roce 2001 vyšla monografie čeledi Cactaceae, která by měla nahradit dílo C.Backeberga "Das Kakteen Lexikon". Autorem je Edward F. Anderson. Velkou změnou oproti dřívějším dílům je značná redukce rodů (125) i druhů (1810). Přesto jsou zde vedle nových kombinací i nově vzniklé rody. Z hlediska rodu Escobaria je to zejména vytvoření nového rodu Acharagma, do kterého jsou překombinovány dřívější druhy aguirreana a roseana.


Historie rodu Escobaria stále pokračuje.



Synonyma

Neobesseya Britton et Rose, 1923
Escobesseya Hester, 1923
Cochiseia W.H.Earle, 1941
Escocoryphantha Doweld, 1999



Původní popis z roku 1923


Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose, The Cactaceae 4, p.53, 1923



Ostatní popisy rodu


Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose emend. F. Buxbaum
F.Buxbam, Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen, Österreichische botanische Zeitschrift 88, 1951

Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose emend. Curt Backeberg
Curt Backeberg, Die Cactaceae 5, 1961

Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose emend. V. John et J. Riha
Václav John a Jan Říha, Rozčlenění rodu Escobaria, Kaktusy 17, 1981

Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose
Vladislav Šedivý, Atlas kaktusů 1990 - příloha, SPKL při ZO ČZN Klubu kaktusářů Chrudim, 1990

Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose
D.R.Hunt, N.P.Taylor, G.Charles, The New Cactus Lexicon, DH Books, p.112, 2006



Popisy rodů zařazených do rodu Escobaria


Rod Neobesseya

V současné době je rod Neobesseya zařazen jako sekce rodu Escobaria.

Původní popis z roku 1923


Neobesseya N. L. Britton et J. N. Rose, The Cactaceae 4, 1923