Rod Escobaria
historie rodu - popis rodu - členění rodu - taxonomie a morfologie
Historie rodu
Rod Escobaria byl ustanoven roku 1923 americkými botaniky N. L. Brittonem a J. N.
Rosem. Jméno rodu zvolili na počest práce dvou mexických botaniků - Romula a Numy Escobarových.
Do nově ustanoveného rodu bylo zařazeno 6 nově popsaných taxonů a byly sem přeřazeny dva již známé
druhy z rodu Mammillaria.
Důvodem pro vznik nového rodu byly následující charakteristiky. Z vnějších znaků to byl drobný,
často trsovitý vzrůst, žebra rozložená do bradavek s četnými, nikdy ale háčkovitými trny a
především brázdou, která spojuje trnitou část areoly na vrcholku bradavky s květní částí areoly
v paždí bradavky. Jako specifické pohlavní znaky byly pak označeny drobné květy s obrvenými
vnějšími okvětními lístky, červený nepukavý plod a hnědá až černá oválná semena. Blíže
viz popis rodu.
V roce 1923 byl současně s rodem Escobaria ustanoven pány Brittonem a Rosem další
nevelký rod, rod Neobesseya. Tento rod obsahoval čtyři druhy.
Důvodem vzniku byl větší květ, kulovitý červený nepukavý plod, který obsahuje černá, téměř kulovitá
semena.
Příbuznost s rodem Escobaria byla dokumentována existencí druhu Escobaria dasyacantha.
Britton et Rose zařadili ve své klasifikaci čeledi Cactaceae rody Escobaria a
Neobesseya do skupiny (tribus) III. Cereeae, do podkupiny (subtribus) 6.
Coryphanthanae.
Alberto Vojtěch Frič popisuje v roce 1925 rod Fobea. Tento rod je však záhy považován
za synonymum rodu Escobaria.
Nově ustanovený rod Escobaria uznává v roce 1929 Alwin Berger ve svém díle "Kakteen",
ale pouze v rámci rodu Coryphantha, který ve své klasifikaci čeledi Cactaceae řadí
do podčeledi (subfamilia) III. Cereoideae.
Roku 1945 sloučil J. P. Hester tyto dva rody do nového rodu Escobesseya. Bylo tak
učiněno na základě nově objeveného taxonu roku 1939, který vykazoval stejně jako Escobaria
dasyacantha některé společné znaky obou rodů.
Další taxonomickou revizi kaktusů provedl v roce 1947 americký autor Taylor Marshall. Ve
své práci mimo jiné sloučil rod Escobaria s rodem Coryphantha. Podle jeho názoru
není kornatění starých mamlí a červené plody dostatečným rozlišovacím znakem pro existenci
samostatného rodu.
V roce 1951 byla stanovena nová charakteristika rodu Escobaria profesorem F.
Buxbaumem. Ten do tohoto rodu zahrnul i velmi variabilní komplex rostlin z okruhu tehdy
známé Mammillaria vivipara. Profesor F. Buxbaum rovněž předložil hypotézu o fylogenetické
spojitosti mezi rodem Escobaria jako vývojově starším a rodem Mammillaria jako
vývojově odvozeným. Naznačil rovněž, že rod Escobaria tvoří přechod mezi rody
Ferocactus a Echinofosulocactus na jedné straně a rodem Mammillaria na straně
druhé (nasvědčuje tomu velká podobnost semen). Jako hlavní rozlišovací znak od rodu
Coryphantha uvádí rozdílný vzhled semen (jamkovitá testa a zřetelný, k hilu těsně
přisedlý mikropylární otvor) a brvité vnější okvětní lístky.
V roce 1961 vydává H. Krainz své dílo "Die Kakteen", ve kterém se přidržuje rozdělení
rodu Escobaria dle F.Buxbauma. K tomuto členění dodává, že rod Escobaria tvoří
zřejmě významný spojovací článek zejména svým podrodem Pseudocoryphantha, který na jedné
straně navazuje na malé druhy rodu Ferocactus a na druhé straně jednou svou větví na rod
Neobesseya a druhou větví na vysokohorský rod Mammillopsis. Dále zde H.Krainz
neuznává rod Escobesseya a dokládá neoprávněnost Hesterových odlišovacích znaků, především
pokud jde o charakter semen.
V monumentálním díle C. Backeberga "Die Cactaceae" (5.díl) z roku 1961 byla koncepce rodu
v zásadě převzata od zakladatelů rodu. Curt Backeberg sem přiřadil další taxony, které byly
objeveny mezi dvěma světovými válkami a které byly zařazeny do jiných rodů, zejména rodu
Coryphantha. Avšak Buxbaumovo zařazení Escobarie vivipara do tohoto rodu zásadně
odmítl a přiřadil je zpět do rodu Coryphantha, kde pro ně vytvořil zvláštní podrod
Neocoryphantha. Tuto změnu odůvodnil tím, že zelené a vodnaté plody jsou typem plodů rodu
Coryphantha a nikoliv Escobaria. Backeberg dále uvádí, že rod Escobaria je
blízce příbuzný s rodem Neobesseya. Zároveň však neuznává příbuznost rostlin Buxbaumova
podrodu Pseudocoryphantha (rostliny Escobaria vivipara) s rodem Neobesseya
na základě obrvených okvětních lístků, které mohou být dle Backeberga u rodu Neobesseya
jak brvité, tak i hladké. Rovněž subbazální či bazální poloha hilu, struktura testy semen a
poloha mikropylárního otvoru se zdá být Backebergovi nedostatečným zdůvodněním Buxbaumova podrodu
Euescobaria či Hesterova Escobesseya, protože se, dle jeho názoru, u rostlin sem
zařazených vyskytují oba rozlišovací znaky společně.
Snaha o stanovení rozlišovacích znaků rodů Coryphantha - Escobaria - Neobesseya - Neolloydia
je C. Backebergem uvedena v jeho díle "Kakteenlexikon" vydaném v roce 1965. C. Backeberg
zde udává, že rod Escobaria se liší od rodu Coryphantha červenou barvou plodů a
tvrdými semeny. Společnou mají však brázdu na bradavce, stejně jako s rodem Neobesseya.
Tento rod má s rodem Escobaria společné červené plody, semena má však s větším arilem a
květy tohoto rodu vyrůstají poblíže temene, nikoliv v temeni jako u rodu Escobaria. Plody
rodů Escobaria a Neobesseya jsou na rozdíl od rodu Neolloydia vodnaté.
Rod Neolloydia je dle Backeberga tvořen rostlinami, které mají rovněž válcovité tělo,
bradavky opatřené brázdou a centrální květy, které jsou však větší. Plody nejsou vodnaté,
jsou matně zbarvené a ve zralosti zasychají.
C. Backeberg zařadil v této práci výše uvedené rody do podčeledi (subfamilia) III. Cereoideae
, tribus II. Cereeae, semitrubus 1. Austrocereeae, subtribus 2. Boreocactinae
, skupina 2. Mammillariae, podskupina 1. Coryphanthae.
Další komplikaci již do dosti spletité problematiky rodu Escobaria vnesl profesor Lyman
Benson z Kalifornie. Ten ve svém díle "The Cacti of Arizona" (3. vydání) z roku 1969
začlenil rod Escobaria do rodu Coryphantha, a to bez jakéhokoliv podrodu. Navíc
celé řadě dřívějších rodů přiřadil status variety několika základních typů, zejména druhu
vivipara. Bensonův názor na začlenění rodu Escobaria do rodu Coryphantha je
sdílen částí znalců kaktusů (především z americké strany) do současné doby.
V 60. a počátkem 70. let dvacátého století se rodem Escobaria zabývají Američané
D. A. a A. D. Zimmermanové a kolektiv z university v Albuquerque v Novém Mexiku (USA) pod
vedením E. Castettera. Tyto kaktusářské veličiny vydaly několik významných prací. Ti však
vzhledem k americké tradici považují rod Escobaria pouze jako podrod rodu Coryphantha.
V roce 1967 a 1978 vydává anglický botanik D. R. Hunt své klíčové práce zabývající
se čeledí Cactaceae a zároveň i rodem Escobaria. Ve své klasifikaci z roku 1967
zařadil tento rod do: tribus 3. Cacteae, subtribus 2. Cactineae, skupina C.
Počínaje rokem 1979 začíná P.C.Fischer vydávat sérii článků, které vyústily až po přehlednou
studii věnovanou celému okruhu Coryphantha vivipara, včetně klíče k varietám a velmi
podrobných srovnávacích tabulek údajů o jednotlivých varietách. P.C.Fischer se touto problematikou
zabýval po mnoho let a na dané téma obhajoval i svou doktorskou disertační práci. Celková studie
je založena na dlouholetých polních pozorováních. Na závěr se P.C.Fischer přiklání k názoru
Zimmermana, že tento komplex patří spíše pod rodové označení Escobaria.
Originální koncepci rodu Escobaria vytvořili a roku 1981 také uveřejnili V. John
a J. Říha v časopise Kaktusy. Ti rozdělily tento rod do šesti podrodů, z nichž čtyři ustanovili
nově. Jako jeden z nových podrodů zařadili i rod Ortegocactus. Protože však v této době
je na scéně již N. P. Tayler s podstatně většími možnostmi studia rostlin, ostatních podkladů
a zejména publicity a tím i propagace svého systému, je tato originální koncepce opomíjena.
Od konce 70. let se studiem rodu Escobaria soustavně zabývá N. P. Taylor z královské
botanické zahrady v Kew (Velká Británie), který v průběhu let 1978 - 1986 publikoval
čtyři významné práce, směřující ke komplexnímu systémovému pohledu na celý rod. K tomuto pohledu
zatím chybí celistvější studie, hodnotící escobarie z hlediska přírodních podmínek, tedy
soustředěním a vyhodnocením dílčích informací z terénu.
V roce 1986 byl předložen nový návrh rodové členění čeledě Cactaceae, v kterém
byl rod Escobaria začleněn do podčeledi I. Cactoideae, skupiny II. Cacteae
a do grupy VII. (pod pořadovým číslem rodu 80). V tomto členění je rodům Cochiseia, Escobesseya
a Neobesseya přiřazen status synonyma, přičemž Neobesseya je přiřazena hodnota
podrodu nebo sekce a druhu Neobesseya macdougallii (Ortegocactus) je uvedena
poznámka, že může být i eventuelně zařazena do rodu Mammillaria (převzato z: Rody čeľade
Cactaceae - snaha o nové riešenie, Spravodaj Kaktusy-sukulenty VIII, č.1/87, str.19-21;
jedná se o překlad J.Matise článku z časopisu Bradleya 4/1986).
Od konce 80. let 20. století se A. D. Zimmerman zabývá spojením teoretických prací s výsledky
polních pozorování na jehož základě by mohl být zpracován skutečně komplexní pohled, postihující
důležité evoluční souvislosti uvnitř i vně rodu.
Roku 1990 vychází v rámci Atlasu kaktusů, vydávaném chrudimskými kaktusáři, shrnutí rodu
Escobaria včetně klíče k určování druhů. Autorem je Vl. Šedivý.
Další návrh ISO-Party na rodové členění čeledě Cactaceae byl předložen v roce 1990
(Bradleya 8, str.85-107, 1990). Zařazení rodu Escobaria do podčeledi Cactoideae
se nemění. Mění se však členění této podčeledi a rod Escobaria je tedy ve skupině VIIb
Cacteae a podskupině Cactinae. Rod Neobesseya se nalézá ve stejné podskupině,
má však status samostatného rodu (převzato: Říha J., Šubík R.: Kaktusy a jak je pěstovat,
str.21-27, Nakladatelství Brázda, 2000).
V roce 2001 vyšla monografie čeledi Cactaceae, která by měla nahradit dílo
C.Backeberga "Das Kakteen Lexikon". Autorem je Edward F. Anderson. Velkou změnou oproti
dřívějším dílům je značná redukce rodů (125) i druhů (1810). Přesto jsou zde vedle nových
kombinací i nově vzniklé rody. Z hlediska rodu Escobaria je to zejména vytvoření nového
rodu Acharagma, do kterého jsou překombinovány dřívější druhy aguirreana a
roseana.
Historie rodu Escobaria stále pokračuje.
Popis rodu
Synonyma
Neobesseya Britton et Rose, 1923
Escobesseya Hester, 1923
Cochiseia W.H.Earle, 1941
Escocoryphantha Doweld, 1999
Původní popis z roku 1923
Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose, The Cactaceae 4, p.53, 1923
Ostatní popisy rodu
Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose emend. F. Buxbaum
F.Buxbam, Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen,
Österreichische botanische Zeitschrift 88, 1951
Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose emend. Curt Backeberg
Curt Backeberg, Die Cactaceae 5, 1961
Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose emend. V. John et J. Riha
Václav John a Jan Říha, Rozčlenění rodu Escobaria,
Kaktusy 17, 1981
Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose
Vladislav Šedivý, Atlas kaktusů 1990 - příloha,
SPKL při ZO ČZN Klubu kaktusářů Chrudim, 1990
Escobaria N. L. Britton et J. N. Rose
D.R.Hunt, N.P.Taylor, G.Charles, The New Cactus Lexicon,
DH Books, p.112, 2006
Popisy rodů zařazených do rodu Escobaria
Rod Neobesseya
V současné době je rod Neobesseya zařazen jako sekce rodu Escobaria.
Původní popis z roku 1923
Neobesseya N. L. Britton et J. N. Rose, The Cactaceae 4, 1923